内容提要：达尔文主义认为，自然选择是绝大部分生物性状产生的原因。时至今日，达尔文主义思潮的影响已经远远超出了进化生物学本身，但是福多与其搭档在其《达尔文错在哪里》一书中指出，达尔文主义存在“致命错误”：无法区分一对同延性状当中到底哪一个性状提高了生物个体的适应性，是为“选择问题”。“选择问题”是对达尔文主义“经典困难”(spandrel)的新表述，随着“最优模型”等研究工具的应用，达尔文主义者已经能够一定程度上解决“选择问题”。
关 键 词：自然选择理论 达尔文主义 选择问题 最优模型 natural selection Darwinism selection-for problem optimal model
1859年，达尔文的《物种起源》出版，他在书中阐述了其生物进化思想。达尔文进化论的核心部分是自然选择理论：在同一生物群体中，不同个体由于性状上的差异而导致它们对环境的适应存在差别，适应性强的个体能繁衍更多的后代，适应性弱的个体则可能被淘汰，此为自然选择。在自然选择的作用下，不同个体后代的比例此消彼长，群体因此得以进化。进入到20世纪，不同派别的进化论者(实验遗传学派和博物学派)之间的融合使得进化论获得了进一步的丰富和充实，史称“进化论综合”。“综合”最重要的成果是，自然选择作为唯一的定向进化机制被生物学家广泛接受。[1]340此后，适应主义(adaptationism)应运而生，适应主义主张：较之其他进化机制，如突变、遗传漂变等，自然选择是最主要的进化机制。如今，自然选择理论已被运用于理解纯粹生物现象之外的许多领域，如社会、语言、认知以及道德等，这一思潮亦被称为“达尔文主义”(Darwinism)。在《达尔文的危险观念》一书中，哲学家丹尼特(Daniel Dennett)写道：“如果让我来为人类已有的一个最佳观念颁奖，我会把它授予达尔文，先于牛顿、爱因斯坦和其他人。只那么一蹴而就，基于自然选择的进化思想便将生命、意义和目的的领地与时空、因果、机制和物理定律的领地统一了起来”。[2]21
2010年，哲学家杰里·福多(Jerry Fodor)与认知语言学家马西莫·皮亚泰利帕尔玛尼(Massimo Piattelli-Palmarini)合作出版了《达尔文错在哪里》一书，对自然选择理论和达尔文主义提出了批评和挑战。福多是近半个世纪独领风骚的认知哲学家，对当代心智哲学、语言哲学和认知科学的发展做出过重大贡献，但对于自然选择理论和达尔文主义在社会和认知领域的运用，一向持批评和抵制态度。[3-4]此番与皮亚泰利帕尔玛尼合作，旨在对自然选择理论和达尔文主义进行更为彻底的清算。在此书的序言里，二位作者宣称：我们认为，迫切需要完成的事情是从根子上斩断达尔文主义这棵大树，揭示达尔文自然选择理论的致命错误，而这正是本书所要做的。[5]p.xiv
此书一经出版即引起了轩然大波，在学术界更是招来恶评如潮。有人指出福多及其合作者是在变相地为神创论张目，其结论足以令“亲者痛，仇者快”；还有人指责二人是进化生物学的门外汉，其专业资质不足以胜任此项工作；另有一些学者对此书提出的论证和挑战进行学理上的回应。本文将从介绍两位作者①认为的自然选择理论存在的致命错误出发，结合其他学者所做的反驳，提出一个为达尔文主义辩护的新方案。
二、“选择问题”
1.什么是“选择问题”
基于自然选择理论构建进化解释(适应性解释)的关键在于：确定哪一个性状提高了生物个体的适应性，以及该性状如何提高个体的适应性。适应性解释的典型例子是桦尺蛾的工业黑化现象：
19世纪工业革命使得英国很多城市的周边地区被二氧化硫气体和煤烟污染。二氧化硫气体杀死了树皮上和其他地方的苔藓，使其露出深色的表面，大量的煤灰也导致被其覆盖的表面呈现黑色。生存环境颜色变黑，使得黑色的蛾子比灰白色的蛾子隐藏得更好，更容易躲避鸟类的捕食。由此导致黑色蛾子的比例在短时间内快速升高。[6]
在该例子中，提高蛾子适应性的性状是黑色体色，原因在于黑色体色使蛾子在新环境中隐藏得更好，更容易躲避天敌的捕食。蛾子的体色与适应性之间的因果关系，是构建该适应性解释的关键部分。
福多精心设计了一个关于心脏进化的思想实验，藉此论证基于自然选择理论来构建适应性解释不可避免地会遭遇“选择问题”。
假设要研究：动物是如何进化出心脏的。生物学家对此提出了两个竞争假说：(1)动物进化出心脏是因为心脏能够泵血；(2)动物进化出心脏是因为心脏会发出“砰砰砰”的心跳声。倘若在泵血和心跳声中只有一个真正提高了个体的适应性，那么该如何判断哪一个假说才是正确的呢？[5]100
一种可能的回应是：做对比实验。例如，要研究花的香味和颜色中哪一个因素会影响蜜蜂的访花率，可以通过单独控制花的香味或者颜色，然后观察访花率会不会发生变化。如果访花率不变，说明受控因素不是影响访花率的原因，反之，则受控因素是影响访花率的原因。但是，对比实验不能用于解决福多例子中的问题，原因在于：泵血和心跳声是一对“同延性状”(coextensive traits)。“同延”是外延相同的意思，也就是说泵血和心跳声这两个性状在现实中总是成对出现的，能够泵血的个体，肯定同时会发出心跳声，不能泵血的个体，肯定也没有心跳声。想要通过单独控制泵血或者心跳声来观察个体的适应能力会不会发生变化是不可能的，因为现实中不存在泵血和心跳声可以分离的个体。
福多将从一对同延性状当中选出真正提高个体适应性的性状的问题称为“选择问题”。[5]96提高个体适应性的性状是自然选择的“选择对象”，与适应性无关或者降低适应性的性状则只是因随附于“选择对象”而跟着一起进化的“副产品”。所谓的“选择问题”也就是要区分一对同延性状当中哪一个性状是“选择对象”，哪一个性状是“副产品”。
“选择问题”可以用两个反事实条件句进行表述。在心脏的例子中，如果泵血能力提高了个体的适应性，心跳声随附于泵血功能，那么对应的反事实条件句为：如果某个个体的心脏只有心跳声而不能泵血，那么它的适应性比既有心跳声又能够泵血的个体要低。同理，如果心跳声提高了个体的适应性，泵血功能随附于心跳声出现，那么对应的反事实条件句为：如果某个个体的心脏只能泵血而不会发出心跳声，那么它的适应性比既有心跳声生又能泵血的个体要低。这样一来，解决“选择问题”就转化为如何判断两个反事实条件句的真值的问题。
2.解决“选择问题”的两种进路
福多认为要判断反事实条件句的真值，有且只有两种进路：(1)自然母亲(mother nature)；(2)适应性定律(law)。[5]119-123自然母亲进路是指，如果自然选择是一个有意识的过程，那么我们可以根据主体(自然母亲)的动机来确定提高适应性的性状。例如，自然母亲想要保留心脏能够泵血的个体，那么我们就可以根据自然母亲的这一动机来确定相应的反事实条件句的真值。但是自然母亲这一进路显然是不成立的，因为进化是一个完全自然的过程，不存在任何有意识的主体来控制或者引导进化过程的发生。适应性定律进路指的是，如果存在关于性状与个体适应性的定律，由于定律是跨可能世界的，那么我们就可以根据定律来判断反事实条件句的真值。例如，如果“能够泵血的个体比无法泵血的个体更适应环境”是一条定律，那么根据该定律，我们就可以确定反事实条件句“如果某个个体的心脏只有心跳声而不能泵血，那么它的适应性比既具有心跳声又能够泵血的个体要低”为真。不过，福多认为生物学中并不存在适应性定律。理由是，性状的适应值是高度“语境敏感的”(context sensitive)。“语境敏感”指的是一个性状具有什么样的适应值，不仅要看性状本身的性质，而且还要看拥有该性状的个体生活在什么样的环境当中，以及该个体拥有哪些其他性状。例如，大耳朵对于沙漠狐来说是适应环境的，但是对于北极狐来说就不是适应环境的。所以性状与适应值之间不存在普遍的定律性的关系。这样一来，解决“选择问题”仅有的两条进路都是行不通的，达尔文主义者无法解决“选择问题”。
3.“选择问题”的普遍性
“选择问题”对于达尔文主义的威胁除了逻辑上的困难之外，还取决于同延性状的普遍性。如果同延性状非常罕见，那么对于达尔文主义者来说只是存在几个无法确定真伪的进化解释，这显然是允许的。但是，如果同延性状非常普遍，甚至于任何性状都存在与其同延的性状，那么所有基于自然选择的进化解释都要面临“选择问题”，都将受到质疑。例如，“长脖子提高了长颈鹿的适应性”可能为假，因为有可能是“长脖子的同延性状提高了长颈鹿的适应性”。像桦尺蛾工业黑化这样的作为支持达尔文主义的经典例子，也同样要受到质疑，因为谁能保证不是黑色体色的同延性状使得黑色蛾子更适应环境呢？在《达尔文错在哪里》一书中，福多主要通过两条进路论证同延性状的普遍性，一是说明生物性状之间普遍存在由发育过程导致的关联性，二是列举很多来自不同学科的同延性状的例子，以此来说明找到一个性状的同延性状是非常容易的。例如，心跳声和泵血同延、青蛙捕食苍蝇和捕食小黑点同延、花匠种植畅销的花和种植根系发达的花同延，动物学习了对三角形做出反应和对黄色做出反应同延……通过“轻而易举地”列举出诸多例子，福多试图说明：同延性状是普遍存在的。[5]109因此，“选择问题”是达尔文主义者面临的普遍问题，达尔文主义者做出的任何基于自然选择理论的进化解释都可能因存在“同延的”竞争解释，而无法判断其真假。
福多的论证概括如下：
1.任何性状t都存在与其同延的性状t*
2.区分t与t*哪一个提高了适应性，是构建进化解释的前提
3.只能通过自然母亲或者适应性定律来区分t与t*
4.自然母亲与适应性定律都不存在
5.所以，无法区分t与t*哪一个提高了适应性
结论：基于自然选择理论无法构建关于t的进化解释
三、对“选择问题”的主要回应
在福多发表其观点之后，立即招致很多生物学家与哲学家的反对。[7-12]除去指责福多和皮亚泰利帕尔玛尼是进化生物学的门外汉，没有资格质疑自然选择理论之外，对于福多论证的反驳大致可以分成以下几种。
(1)进化解释存在不确定性，但是这种不确定性不是普遍的。例如，关于性别如何进化产生的问题至今没有定论，任何已有的进化解释都是不确定的。而对于像细菌耐药性这样的，可以直接在实验条件下产生的性状的进化解释，是非常确定的。福多认为所有进化解释都会遭遇“选择问题”，显然是夸大其词。
(2)对于性状的功能分析能够确定性状是否提高了生物个体的适应性。除了实验条件下人为控制选择压力的情况外，生物学家认为通过对生物体生态习性的细致研究与对性状功能的分析，往往能够确定性状是否提高了个体的适应性。例如，北极熊白色的皮毛提高了北极熊对于环境的适应，即使存在同延性状，也难以产生有力的竞争假说。
(3)确定反事实条件句的真值，不一定要求存在适应性定律。福多认为解决“选择问题”只能依靠适应性定律。不过理查德(Robert Richards)认为即使不依靠普遍性定律，生物学家依然能够判断反事实条件句的真值。[7]例如，在非洲一处疟疾高发地区，人们普遍患有镰刀形贫血症。患有该病的人更不容易患疟疾，但是要承受由于缺氧带来的各种危害。抵抗疟疾和缺氧在这个例子中是一对同延性状。对应的反事实条件句为：如果某个个体既能抵抗疟疾又不会缺氧，那么他比能抵抗疟疾但是缺氧的个体更适应环境；如果某个个体既能抵抗疟疾又不会缺氧，那么他比不能抵抗疟疾但是不会缺氧的个体更适应环境。理查德认为这两反事实条件句显然为真，并且我们判断其真值的时候没有依据普遍性定律。
(4)生物学中存在普遍性定律。索伯(Elliott Sober)认为生物学中存在定律，只是生物学家一般称之为“模型”，[11]通过构建合适的模型可以解决福多所说的“选择问题”。例如，根据费歇尔的性别比例模型，可以判断特定的后代性别比例是否可以提高个体的适应性。该模型可用于分析群体性别比例的进化，也可用于判断与性别比例相关的反事实条件句的真值，因此可以解决相应的“选择问题”。
虽然(1)、(2)和(3)都指出了一些解决“选择问题”的特殊情形，但是不足以构成对福多的有力反驳。实验条件下能够观察的进化过程，一般只适用于繁殖周期非常短、能够在短时间内产生适应突变的微生物。大部分生物性状是漫长进化过程的产物，对于这些生物的进化研究几乎不可能在严格控制的实验条件下进行。由于存在进化“副产品”或者“预适应”的可能性，性状当前的生态学功能与其在进化过程中所起的作用往往是不同的。[13]例如，当前鱼类活动的下颌的主要功能是捕食，而在其出现之初，颌的主要功能可能是帮助完成交配。因此通过对当前性状功能的分析很难确定性状曾经是否提高了适应性。镰刀形贫血症的例子的“特殊”之处在于“抵抗疟疾”与“缺氧”是一对利弊功能非常明确的同延性状，这样的性状更是少之又少。
模型虽然在生物学中广泛被采用，但是模型的使用前提是要求性状与个体的生存、繁殖之间有明确的相关性，例如性别比例、窝卵数等性状的进化就适合用模型进行分析。如果性状与个体的生存、繁殖之间的关系无法确定则无法用模型进行分析。对于同延性状来说，哪一个性状与生存、繁殖更相关呢？要回答这个问题就又回到了功能分析这一起点上。因此，索伯的反驳也无法对福多构成足够的威胁。
四、最优模型进路
1.以最优模型定量确定性状功能
最优模型(optimal model)是生物学家广泛用于分析性状功能的一类特殊的数学模型(尤其是在行为生态学的研究当中)。与一般的基于自然选择理论的模型不同在于，最优模型的使用不要求事先确定性状的功能与个体的生存、繁殖有明确的相关性。因此，它能够在一定程度上弥补一般模型的缺陷，从而更好地解决“选择问题”。
判断一个性状是否是自然选择的结果，需要先分析性状的功能。对于研究者来说，定性地判断一个性状的功能相对容易，但要定量判断性状的功能就需要借助“专门的工具”——最优模型。好比说，我们都知道刹车的功能是使得汽车减速，但是需要用专门的仪器测量后才能知道刹车的功能是使得汽车在3秒钟之内从100公里/小时变为静止状态。最优模型尤其适合定量分析动物行为的功能。例如，喂养雏鸟期间，椋鸟每次外出捕食都要带回一定量的大蚊幼虫，很容易定性判断亲鸟的捕食行为是为了让雏鸟获得充足的食物，但是亲鸟每次带回多少只大蚊幼虫才能使雏鸟吃到的食物最多呢？通过构建最优模型对性状的收益与支出做定量的分析可以给出该问题的定量回答。
对于椋鸟亲鸟来说，其捕食行为的收益是为雏鸟提供了食物，每一次捕食都会消耗亲鸟的时间和体力，这属于捕食行为的支出。如果亲鸟一次带回巢的食物过多，那么它消耗在搜捕一只大蚊幼虫上的时间会大幅增加，这是由椋鸟的捕食方式决定的——椋鸟将捕食到的幼虫都衔在嘴里，所以捕食的难度会逐渐加大；如果一次带回巢的食物太少，那么亲鸟消耗在往返巢穴与捕食地点之间的时间在总的捕食时间中所占比例又会过高。因此，每一次带回的食物过多或者过少对于椋鸟来说都是不经济的，只有一次带回适量的食物其净收益方能最大化。在分析了椋鸟捕食行为的收益与支出之后，可以据此构建一个最优模型来算出椋鸟最优的单次捕食数量。
2.自然选择是性状达到最优的必要条件
如果最优模型的计算结果与性状实际的测量值相同，那么说明性状的功能进化到了最优状态，这样的性状称为最优性状。在群体中，拥有最优性状的个体的适应值最大，如果群体中的每一个成员的性状都是最优性状，那么该群体会处于进化上的稳定状态，新的性状无法进入到群体当中。
一个性状必须经历长期的朝着不断提高适应值的方向进化，才可能达到最优状态，可以称这样的进化为“定向”进化。自然选择是保证长期的“定向”进化能够发生的唯一机制。自然选择之外的其他很多因素也会影响进化过程，例如，突变、遗传漂变、个体的迁移、发育限制等等，但是这些因素导致的性状适应值的变化是不“定向”的，它可能导致适应值提高也可能导致适应值降低。只有自然选择能够对适应上有差异的个体进行“筛选”，保留适应值高的个体，淘汰适应值低的个体，从而使群体的平均适应值不断提高，最终达到最优状态。因此，自然选择是性状进化到最优状态的必要条件。
3.心脏泵血功能的最优模型
生物学家肖克莱(R.M.Shoucri)曾提出一个关于心脏左心室泵血功能的最优模型，模型的计算结果与实际测量结果非常吻合。
假设左心室是一个有弹性的、厚壁的圆筒，并且在圆筒收缩的时候不会发生弯曲和扭转。模型要解决的问题是，求出变量x(泵血体积)关于时间的函数，该函数要满足泵出特定体积血液时消耗的能量最小，在模型构建完成之后用实验检验模型的计算结果。实验的结果是，测量的单位时间间隔内的心室体积变化(泵血量)与模型的计算结果非常吻合，并且除了这个参数之外，模型的其他参数的值也与实验结果非常吻合。[14]
肖克莱的模型表明，心脏的泵血功能经过长期的进化，在泵出单位体积血液消耗的能量上达到了最优状态。那么这样一个“最节能”的泵血器官，是否有可能如福多所说，是因为心跳声而不是泵血功能提高了个体的适应性？显然，这是不可能的。因为，假如是心跳声提高了个体的适应性，那么心跳声会在自然选择的作用下朝着提高适应值的方向不断进化，作为同延性状的泵血功能会随着心跳声的进化而不断发生改变，但是泵血功能的改变方向完全由它与心跳声之间的关联性所决定，与适应性无关。也就是说，心跳声是朝着提高适应性的方向不断进化的，泵血功能是朝着与适应性大小无关的方向不断进化的，但是当心跳声停止进化的时候，跟着一起进化的泵血功能却恰好停在了其最优状态。发生如此巧合的概率相当于是只买一注彩票就中了头奖。显然，“泵血功能处于最优状态是因为极小概率的巧合”与“泵血功能处于最优状态是因为它提高了个体的适应性”不是一对势均力敌的竞争假说，合理的做法是放弃前一个基于极小概率巧合的解释，接受泵血功能才是自然选择的真正对象。福多认为我们理论上可以找到任何性状的同延性状，经过以上分析我们知道，一对同延性状当中最多只有一个会在自然选择的作用下达到最优状态，而该性状我们可以通过最优模型鉴别出来，因此福多提出的自然选择面临的“选择问题”可以由最优模型解决。
4.最优模型进路的不足
性状实际的观测值与最优模型预测相符，虽然可以作为性状是自然选择结果的“标志”，但是这一进路还是存在一些不足。首先，目前最优模型还主要用于分析像动物行为、性别比例等相对简单的性状，这些性状的收益与支出相对容易确定，而像一些形态性状，例如身体结构，由于与每一结构相关的因素很多，因此很难做到将所有的限制因素考虑在内并构建出相应的最优模型。其次，性状符合最优模型的预测，只是说明性状的功能经历了自然选择优化的过程，但是除此之外，与性状的实际进化过程相关的其他信息并不能从最优模型中得知，例如性状的进化经历了多长时间，个体所处的环境是什么样的，个体面临的主要生存挑战是什么，性状的功能是如何使得个体在生存竞争中生存下来的等等，这些对于构建完整的进化解释来说必不可少的因素，是最优模型无法提供的。总的来说，最优模型进路只是“理论上刚刚好”能够解决福多提出的“选择问题”，也就是区分一对同延性状当中哪一个才是自然选择的选择对象。
时至今日，达尔文主义思潮的影响已经远远超出了进化生物学本身。一方面，越来越多的类似于进化心理学这样的新兴学科极大地受惠于达尔文主义带来的转变；另一方面，也有越来越多的学者开始质疑泛化达尔文主义的合理性。对于达尔文主义的广泛质疑始于1979年，古尔德(Stephen Jay Gould)与列旺汀(Richard Lewontin)的著名文章“圣马可教堂的三角拱肩与潘哥洛斯范式：对适应主义纲领的一个批判”(The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm：a critique of the adaptationist programme)。在该文中，两位作者指出性状的非适应性起源是可能的：性状可能是由发育限制等因素导致的“副产品”，而不是自然选择的结果。[13]福多的批评延续了这一论证思路，其提出的“选择问题”同样是指达尔文主义者无法区分选择对象与“副产品”，只是福多论证的侧重点在于：区分同延性状只能依靠适应性定律。
无论是古尔德与列旺汀提出的“spandrel”问题，还是福多所说的“选择问题”，其根本都是证据对于理论的“非充分决定性”问题在进化生物学中的体现。由于进化解释本质上是历史解释，并且其对应历史时间的跨度往往非常漫长，导致“非充分决定性”问题对进化论的影响较一般的自然科学要更大，但这并不等于说，无论积累多少来自分子生物学、古生物学、生态学、遗传学等分支学科的证据，进化解释都不可能达到令人信服的程度。[15]不同分支学科证据之间的相互印证会逐渐提高进化解释为真的可能性，最优模型能够提供的证据也只是众多进化证据中的一部分，只是由于最优性状与自然选择之间的“特殊”关系，使得最优模型提供的证据正好足够解决“选择问题”。
(感谢华侨大学马克思主义与当代社会发展研究中心支持。)
①为了表述方便，以下用福多代替两位作者。
