提要：“人脑的记忆之谜”是最难破解的科学之谜之一，而记忆的物质基础则是破解记忆之谜的关键。那么，记忆的物质基础究竟是什么呢？一百多年来，神经科学家们提出了各种各样的解释，本文对这些解释一一进行了评析。本文重点论述了作者所提出的“记忆本质假说”，假说不仅对记忆的物质基础做出了明确的回答，而且对“人脑的记忆之谜”也做出了新的解释。文章最后还对记忆所涉及的一些问题，如人脑的信息存储量问题、长期记忆的奥秘以及遗忘的本质与机理等也做出了解释。

记忆是大脑将获得的信息存储和读出的过程，通过记忆，大脑不仅可以牢牢地记住信息（存储），而且还可以将这些信息回忆或再现出来（读出），所以信息的存储与读出是记忆的两大特征。人类的大脑具有十分强大的记忆功能，人脑不仅可以记忆浩若烟海的信息，而且还能把一些信息记忆数十年，甚至上百年之久。大脑中的许多神经结构和化学物质都参与了记忆活动，通过这些活动，大脑完成了信息的存储与读出。那么，在这众多的神经结构和化学物质中，究竟是哪一种东西最后存储了记忆的信息？究竟是哪一种东西把记忆的信息保存了数十年，甚至上百年之久？究竟是哪一种东西使信息的存储和读出得以实现？脑科学家们把这些问题归纳为一个问题——记忆的物质基础问题，那么，记忆的物质基础究竟是什么呢？千百年来，这个问题一直是一个深邃难解的谜，人们无法确定记忆的物质基础，对记忆也无法做出科学的解释。2005年7月1日，在纪念美国《科学》杂志创刊125周年之际，科学家们列出了125个迄今仍无法破解的科学之谜，同时还列出了25个最难破解的谜，而“人脑的记忆之谜”就属于最难破解的科学之谜之一。

一、神经科学家们的观点

人脑中的信息要想长期记忆和保存，首先必须具有自己的载体，这个载体就是记忆的物质基础，或者说神经基础。假若没有物质基础或载体，信息就会成为虚无缥缈的空中楼阁，根本无法存在。记忆的信息就隐藏在物质的载体之中，假若我们能找到这些物质载体，那么，我们就有可能破解“人脑的记忆之谜”，所以记忆的物质基础就成了破解“人脑记忆之谜”的一个关键。那么，记忆的物质基础究竟是什么呢？千百年来，哲学家、心理学家、神经科学家以及计算机科学家们都从不同的角度进行了探索，提出了各种各样的观点与解释，由于篇幅所限，本文重点介绍神经科学家们的观点。

长期以来，尤其是1872年意大利医生高尔基发现神经元之后的一百多年来，大多数神经科学家都把注意力集中于神经元，许多神经科学家都认为，神经元或神经元之间的线性联系就是人脑学习记忆的物质基础。例如著名的神经组织学家Cajal就认为，学习过程可能产生持续性的神经细胞间连接的形态学变化，这种持续性的变化可能是学习记忆的神经基础。俄国著名神经生理学家巴甫洛夫也认为，神经元之间所建立的新的联系是学习与记忆的物质基础。也有不少神经科学家认为，神经元与神经元之间环状排列的联系（神经回路）是学习与记忆的物质基础。还有一些科学家认为，单个神经元的响应或多个神经元之间的编码是学习与记忆的物质基础，例如科学家巴罗就认为，脑是通过单个神经元的响应来表示某一对象被感知的，也就是说他认为单个神经元是学习与记忆的物质基础；另外一些神经科学家如鲁尔斯、Hebb等则认为，脑是通过神经元的“群体编码”或“群疏编码”来表示事物信息的，也就是说多个神经元之间的群体编码是学习与记忆的物质基础。在当前的脑科学或神经科学领域，有相当多的神经科学家和计算机科学家都认为，大量的神经元所组成的“神经网络”或“神经元集群”就是人脑中信息表达和记忆的物质基础。总之，有相当多的科学家都认为，神经元或神经元之间的各种联系或组合就是记忆的物质基础。

神经元或神经元之间的各种联系或组合真的就是记忆的物质基础吗？作者认为，神经元以及神经元的各种联系或组合，在大脑的思维过程中确实发挥着重要的作用，但是，由于神经元之间的各种联系与组合都是一种暂时的、动态的组合，当一个具体的思维过程结束之后，神经元之间的这种联系与组合就会停止，所以在一个具体的思维过程中，神经元之间的各种联系与组合其实都是一个极其短暂的过程。正是因为神经元之间的各种联系与组合是一种极其短暂的过程，所以这个短暂的过程一旦结束，神经元之间的联系与组合就不复存在了；如果连它们自身都不存在了，那它们又如何去长期存储和记忆脑内的信息呢？这无疑是一个致命的缺陷，也正是由于这个致命的缺陷，它们只能短暂地携带信息，而不能长期存储信息，所以它们也就很难充当记忆，特别是长期记忆的物质基础。

在当前的脑科学或神经科学领域中，“突触热”方兴未艾，许多科学家都认为，突触的“可塑性改变”就是记忆的物质基础。突触的可塑性真的是记忆的物质基础吗？作者在《破解大脑之谜——精神分子论》一书中曾经对突触进行过专门探讨，作者认为突触只是神经元的一个“话筒”，它的作用仅仅是信号转换，所以我们不能对突触寄予太多的期望。况且神经递质在突触释放后很快就会失活，它作用的时间很短；即使是突触的长时程增强现象（LTP）其时间也不过数小时、数天或数周之久，而脑的长期记忆则可达数年、数十年甚至终生，所以突触很难把脑内的信息保存数年、数十年甚至终生。根据以上分析，我们认为突触的可塑性改变也不可能是长期记忆的物质基础。

在神经元的活动过程中，电信号也发挥着十分重要的作用，什么是“电信号”呢？在神经细胞的内外存在着一些带着不同电荷的离子，例如钾离子、氯离子以及钠离子等，当这些离子流动时神经细胞就会产生动作电位，而这些动作电位就形成了电信号。由于电信号中荷载着神经元的许多信息，所以在神经元的活动以及神经元的通讯过程中，电信号都发挥着十分重要的作用，神经元的许多信息都是以电信号的方式传导的。既然电信号在神经元的活动以及神经元的通讯过程中发挥着十分重要的作用，那么电信号是否能够充当记忆的物质基础呢？有的科学家就认为，神经元的放电现象例如神经元的“平均放电速率”或“放电定时”，是学习与记忆的物质基础。作者认为，虽然电信号确实在神经元的活动以及神经元的通讯过程中发挥着重要的作用，但它也无法充当记忆的物质基础，这是因为电信号也是一个转瞬即逝的过程，当离子停止了流动之后，当放电停止之后，电信号就消失了，如果连它自身都消失了，那它又如何长期地存储脑内的信息呢？又如何充当记忆的物质基础呢？

前面我们曾提到科学家巴罗，他提出过“祖母细胞”的假设，他认为人脑中存在着一个对应于祖母的细胞即“祖母细胞”，而脑正是通过单个神经元的响应来表示某一对象被感知的，也就是说他认为单个神经元是信息的“神经对应物”或记忆的物质基础。单个神经元能够充当记忆的物质基础吗？作者认为巴罗的假说存在着两个困难：① 我们知道神经细胞由胞体、树突与轴突三部分组成，作为一个整体它如何去存储复杂的信息呢？人脑中的信息极其复杂，而单个神经细胞的整体结构则比较单一，它很难变化出复杂的花样来表达、记忆各种复杂的信息；② 脑内的神经元尽管数目浩大，但是脑所存储的信息量几乎是没有穷尽的，如果一个细胞表达一个信息，那么脑内的细胞恐怕根本就不够用。况且成年人脑内每天大约有10万个神经细胞死亡，这样就会导致大量的信息丢失，这也是与脑的实际情况不相符的。根据以上分析，我们认为单个神经元也很难充当记忆的物质基础。

我们能够确定的事实是，许多记忆的信息都能在人脑中长期保存，有些甚至能够保存几十年，甚至上百年之久，所以记忆的物质基础必须具备长期存储信息的功能。人脑中的许多神经结构及神经活动虽然也能够短暂地携带或传递信息，但由于它们无法长期地存储、保存信息，所以它们很难充当记忆的物质基础。我们可以通过一个例子来说明这个问题，虽然交谈、打电话也能方便快捷地记录并传递信息，但重要的文件、合同、论文、著述以及遗嘱却很少采用这些方式，而是采用文字、录音、影象等方式把重要的信息记录下来。重要的文件、合同等为什么一定要采用文字、录音、影象的方式记录信息呢？其原因就是因为文字、录音、影象等方式能够把这些重要的信息长期保存下去，而交谈、打电话却是一个短暂的过程，一旦这个过程结束了，其中的信息就荡然无存了。大脑也是如此，为了保存重要的信息，它必然会选择那些能够长期保存的神经结构或化学物质，而决不可能选择那些转瞬即逝的东西。

需要指出的是，虽然我们认为电信号、突触、神经元以及神经元的组合不可能是记忆的物质基础，但并不是说这些神经结构或神经事件是可有可无、无足轻重的。在大脑的活动中，它们都发挥着极其重要的作用，每一个神经结构和神经事件的缺失或障碍，都会给大脑的活动带来巨大的，甚至是灾难性的影响。

二、记忆的物质基础——“记忆蛋白”

通过以上探讨我们可以看出，电信号、突触、神经元以及神经元的组合都不可能是记忆的物质基础，那么，记忆的物质基础究竟是什么呢？经过数十年艰难探索，作者在《破解大脑之谜——精神分子论》一书中提出了“记忆本质假说”，对记忆的物质基础以及“人脑的记忆之谜”做出了更为明确的解释：

记忆是脑的一种功能，特定的蛋白质分子——“记忆蛋白”是记忆信息的载体，是记忆的物质基础，所以记忆的本质就是脑对“记忆蛋白”的存储与利用。[1]

看了作者的结论，许多朋友可能都会感到困惑：蛋白质是人体中最普通、最常见的生物分子，它怎么可能长期保存人脑中的信息呢？怎么能充当记忆的物质基础呢？当然，作者所说的“记忆蛋白”并不是一般的蛋白质分子，而是在记忆的过程中大脑神经元所合成的一种特定的蛋白质分子，所以我们把它命名为“记忆蛋白”。“记忆蛋白”究竟有什么特别之处，它为什么能够长期保存人脑中的信息并充当记忆的物质基础呢？生命化学家王文清教授在《宇宙·地球·生命》一书中曾对蛋白质能否作为信息的载体问题进行过论述：“蛋白质和核酸一样，是一种高度量子简并性物质，或者说是一种高共振物质，具有巨量的、强大相互作用的非偶电子云，以及有着很高的介电常数和出现三线激发态等作为信息载体的共同特征。从化学的角度看，核酸和蛋白质都是信息大分子，都是生物多聚体。信息吸收的本质是一些分子对另一些分子的识别，是由它们的相互作用决定的。生物体是化学机器，是以滋生分子为信号的。蛋白质在信息吸收和储存中起作用。”[2]正是由于蛋白质分子的结构特征，所以它具有良好的信息接受和存储功能，在记忆的过程中，“记忆蛋白”可以接受记忆的信息，并把这些信息存储到它的分子结构之中。正是由于“记忆蛋白”能够存储记忆的信息，所以它就有可能充当记忆信息的载体，成为记忆的物质基础。

人脑中记忆的信息不仅浩若烟海，而且各种各样、纷繁复杂，这些小小的“记忆蛋白”能够记忆这么多复杂的信息吗？它们又是如何记忆这些信息的呢？我们知道，蛋白质分子都是由氨基酸小分子组合而成的，一个个氨基酸小分子通过肽键结合起来就构成了氨基酸序列即“肽链”，而一条条肽链结合起来又构成了蛋白质分子。氨基酸序列和蛋白质分子虽然都是一些普普通通的化学分子，但它们的分子结构却变化多端、复杂多样，所以这些看似普通的化学分子却能够记忆复杂而又高级的信息。科学家们曾经进行过测算，以20种、500个氨基酸组合而成的蛋白质为例，它的排列方式就有可能达到20的500次方，换句话说就是10的650次方，也就是在10后面加上650个零！整个宇宙所有的原子数量，也不过是在1后面加上79个零，那么可想而知，20种氨基酸究竟能组成多少种蛋白质啊！[3] 所以通过氨基酸小分子的不同排列组合，完全能够记忆人脑中的信息。不仅如此，蛋白质是具有确定构像的生物大分子，组成蛋白质的肽链数目差别很大，有的蛋白质只有一条肽链，而有的却有几条、几十条甚至上百条。蛋白质的结构也十分复杂，虽然它最基本的结构是链状的一级结构，但多条肽链还可以折叠盘曲从而形成二级、三级，甚至四级结构，所以蛋白质分子的结构具有非常大的变化范围，正是由于蛋白质分子具有如此复杂的结构，所以它能够记忆人脑中复杂的信息。

“记忆蛋白”不仅能够存储人脑中的信息，而且还能让这些信息方便地读出。由于记忆的信息就存储在“记忆蛋白”之中，所以当需要回忆、应用这些信息的时候，大脑就可以以“记忆蛋白”为摹本复制、提取其中的信息，并通过一定的方式把信息显示或再现出来。由于读出的信息是从“记忆蛋白”中复制出来的，所以记忆的信息能够准确无误地回忆与再现。

人脑是一个极其复杂的结构，它大致可以分成分子、突触、神经元、神经回路、神经网络、系统及脑区等多个层次，而脑中的神经结构更是多种多样，那为什么人脑在记忆的时候偏偏要采用蛋白质分子作为记忆的物质基础呢？它为什么不采用其他的神经结构呢？这个问题需要从人脑的进化中寻找答案，世界上原本并没有大脑，大脑是亿万年进化的产物。大脑进化的过程其实就是生物适应外部环境的过程，为了更好地适应环境，脑必须及时地调整自身的结构与功能，调整自己的工作方式。如何调整自己的工作方式呢？所谓调整其实就是选择，就是选择那些最有效、最简约、最经济的工作方式，因为只有最有效、最简约、最经济的工作方式才能更好地适应环境。记忆也是如此，大脑一定会选择那种最有效、最简约、最经济的方式，而不可能去选择那些过于复杂、效果不佳、耗能较大的方式。在信息的记忆方面，蛋白质分子具有许多得天独厚的优势，这些优势是：蛋白质分子是一种相对稳定、具有确定构像的生物大分子，它具有比较稳定的结构，具有一定的生命周期，这样人脑中的信息就有可能被保存，并有可能长期保存下去。蛋白质分子体积很小，易于在脑中存储，而且易于提取，易于传递，耗能又小，十分有利于脑的微观活动，所以通过蛋白质记忆是一种十分有效、十分简约、十分经济的记忆方式。比较而言，神经元之间的联系、神经回路、神经网络、电信号以及神经元震荡等大都是一些比较复杂、耗能又大的工作方式，它们远不如蛋白质记忆有效、简约、经济，所以脑在进化过程中极有可能会选择这种方式，正如爱因斯坦所说的那样：“物理上真实的东西一定是逻辑上简单的东西”。

最有力的证明就是生物对遗传信息的记忆，遗传也曾是一个长期无法破解的科学之谜，在20世纪之前的漫长历史时期里，尽管哲学家、神学家以及科学家们绞尽了脑汁，但却一直无法揭开这个谜，人们不知道究竟是什么东西记忆、保存了生物的性状信息，是什么东西把生物的性状信息一代又一代地传递下去。在20世纪50年代，这个生命之谜终于被科学家们破解了，这时人们才知道，原来记忆、保存生物性状信息的就是脱氧核糖核酸分子，正是这些化学分子把生物的性状信息一代又一代地传递下去，这就是说，生物在表达、记忆、传递遗传信息的时候采用的也是分子方式，只不过这里使用的分子不是蛋白质分子，而是脱氧核糖核酸分子。生物在表达、记忆、传递遗传信息的时候为什么也要采用分子方式呢？这说明分子方式确实是一种最有效、最简约、最经济的方式，确实具有无法超越的优势。

我们说蛋白质分子是记忆的物质基础，这并非是作者毫无根据的猜测与想象，这个结论已经被脑科学的许多实验所证实。早在20世纪的60年代，美国、加拿大、丹麦、瑞典等国的科学家就进行了有关记忆机理的实验与研究，有许多实验都提示，蛋白质分子的合成对记忆的形成具有关键性的意义，[4]长时记忆的形成需要有新的蛋白质分子合成。[5]最著名的实验是2000年诺贝尔生理学或医学奖获得者之一坎德尔（Eric Kandel）所进行的海兔记忆实验，实验发现，对海兔神经细胞进行强刺激，可以形成几周的长期记忆，而形成长期记忆的原因正是生成了新的蛋白质。[6]

通过以上探讨，我们就有可能对记忆的物质基础问题做出明确的回答，在这众多的神经结构和化学物质中，是“记忆蛋白”最后存储了记忆的信息，是“记忆蛋白”把记忆的信息保存了数十年，甚至上百年之久，是“记忆蛋白”使信息的存储和读出得以实现。“记忆本质假说”不仅对记忆的物质基础做出了明确的回答，而且对记忆信息的存储和读出也做出了较为合理的解释，所以通过这个假说，我们就有可能对“人脑的记忆之谜”做出新的解释，并有可能为破解这个科学之谜提供新的思路和理论依据。

三、对相关问题的解释

上面我们探讨了记忆的物质基础，通过探讨我们得出了这样的结论：特定的蛋白质分子——“记忆蛋白”是记忆的物质基础，记忆的本质就是脑对“记忆蛋白”的存储与利用。然而，记忆是一种十分复杂的现象，它还涉及许多问题，我们尝试通过“记忆本质假说”对这些问题也做出解释。

我们在文章的开头曾经说过，人类的大脑具有十分强大的记忆能力，人脑可以记忆浩若烟海的信息。然而人脑是一个不大的器官，它的体积大约为1400～1500立方厘米左右，大脑皮层的体积也只不过600立方厘米左右。既然人脑是一个不大的器官，那小小的人脑为什么能够存储浩若烟海的信息呢？作者认为，问题的关键就在“记忆蛋白”的体积，克里克先生在《惊人的假说》中曾对蛋白质和细胞的体积进行过比较，他指出蛋白质的一般体积通常是细胞体积的10亿分之一，这是因为蛋白质的体积十分微小，用光学显微镜都无法看到它们。[7]正是由于蛋白质的体积十分微小，而记忆的信息就存储在极其微小的蛋白质分子中，所以小小的人脑就能存储浩若烟海的信息。

我们在文章的开头还曾说过，人脑可以把一些信息记忆数十年，甚至上百年之久。然而，蛋白质分子是有寿命的，它的寿命长则数月，短的只有数秒钟，即使按最长的寿命数月计算，“记忆蛋白”也很难保存几年、几十年，更不用说上百年之久了。既然“记忆蛋白”的寿命是有限的，那为什么人脑中的记忆却能够保存那么久呢？作者认为，其中的奥秘就是“记忆的加固”，所谓记忆的加固就是“记忆蛋白”的更新和记忆信息的传递。大脑是通过意识性加固（例如回忆）与潜意识加固（例如做梦）两种方式对记忆的信息进行加固的，通过加固，“记忆蛋白”不断更新，老的“记忆蛋白”寿终正寝了，新的“记忆蛋白”又生成了，“记忆蛋白”一代又一代地接替，而记忆的信息也一代又一代地传递下去。通过记忆加固，“记忆蛋白”不断更新，记忆的信息也能够长期地保存于脑中。例如我们在儿童时代记住的阿拉伯数字1、2、3、4、5、6、7、8、9、10，虽然经历了漫长的岁月却不会忘记，就是因为在日常生活中我们经常使用这些数字，经常使用的结果就使得这些记忆不断得到加固，所以我们不会忘记它们。在学生时代，我们还记忆了不少数学公式，假若不经常使用，几十年后就会忘得一干二净，其原因就是因为这些记忆没有得到加固。

有的记忆能够保存终生，而更多的记忆则被遗忘了，那么什么是遗忘呢？所谓遗忘是指不能回忆或不能再认记忆的信息，或者错误的回忆与错误的再认记忆的信息。那么，记忆的信息为什么会遗忘呢？为了揭示遗忘的本质与机理，作者在拙作《破解大脑之谜——精神分子论》一书中还提出了“遗忘的本质假说”：

遗忘的本质是记忆蛋白分子结构的改变或丧失，导致其分子结构中存储的信息也随之改变或丧失。[8]

记忆的物质基础是“记忆蛋白”，而“记忆蛋白”是有寿命的，如果得不到及时的更新与加固，那它就会分解、破坏；“记忆蛋白”分解、破坏了，它原来的分子结构不复存在了，那分子结构中所存储的信息也自然就消失了，如果记忆的信息都不存在了，那记忆还怎么能够保存呢？此外，当“记忆蛋白”受到酸碱、酒精以及某些药物的作用时，它也有可能发生变性，其分子结构也有可能发生改变或丧失，而分子结构的改变或丧失就会形成遗忘。例如长期酗酒的人常常会发生严重的记忆障碍，其原因极可能就是因为酒精所造成的“记忆蛋白”的变性。

记忆涉及的问题还有许多，由于篇幅所限，这里无法一一探讨，有兴趣的朋友可以参阅拙作《破解大脑之谜——精神分子论》，其中有更为详尽的论述。记忆之谜是最难破解的科学之谜之一，作者不揣浅陋，冒昧提出自己的一点浅薄之见，希望得到专家、学者和朋友们的批评与教正。

2012-8-26于郑州

注释：

[1][8] 陈定学：《破解大脑之谜——精神分子论》，群言出版社2005年版，第175、196页。

[2] 王文清：《宇宙·地球·生命——化学家眼里的生命》，湖南教育出版社1999年版，第141页。

[3] [日]牧野贤治：《解开生命的密码——向生命和自然之谜挑战》，北京出版社1982年版，第61页。

[4] 韩济生：《神经科学原理》第2版，北京医科大学出版社1999版，第921页。

[5] 张镜如：《生理学》第4版，人民卫生出版社1998版，第361页。

[6] 陈宜张主编：《大脑黑匣揭秘》，北京教育出版社、北京少年儿童出版社，2002年版，第119～120页。

[7] [英]弗朗西斯·克里克：《惊人的假说——灵魂的科学探索》，湖南科学技术出版社1999年版，第98页。